Bienvenue sur le site de l'Amicale Colombophile de Malendure

Je suis SABATTINI Sébastien, très récent colombophile à l’Amicale Colombophile de Malendure en Guadeloupe.
De formation scientifique, j’ai été désigné pour tenter de vulgariser la notion de consanguinité et de son utilisation dans l’amélioration de race.

Après avoir reçu un texte d’un ami colombophile marocain, Hassan, qui s’intitule « la consanguinité est un facteur d’amélioration rapide », M. Jean Jacques Coudière, colombophile d’expérience ayant côtoyé de grands champions, m’avouait que la consanguinité était très peu usité en colombophilie et souffrait d’une très mauvaise réputation. Notre ami Hassan était a priori du même avis.
Pourtant, le texte proposé m’a semblé être une assez bonne vulgarisation scientifique, sans erreur technique.Un petit tour sur internet me fit découvrir M. Raymond Cobut, grand champion colombophile belge, notamment en remportant :

o 27 victoires au niveau national et international
o 3 fois le 1er prix international Barcelone avec les femelles
o Sélectionné à 6 reprises pour les Olympiades en catégorie sport
o 3 fois champion général à Cureghem Centre
o Vainqueur du critérium international de grand fond
o Champion général de l’Entente Belge
o Une dizaine de fois 1er champion des compétitions organisées par les journaux spécialisés
o Une dizaine de fois champion en fond et en demi-fond du C.F.W.
o Des premiers prix à la pelle sur les concours de 260 à + de 1000 KM

Parfait colombiculteur et grand connaisseur, Raymond Cobut a tout d’abord sélectionné durement ses voiliers sur les plus grandes étapes de fond et ce tant les femelles que les mâles. Il s’est alors ingénié a créer deux lignées bien distinctes qu’il s’est efforcé de croiser et de travailler ensuite en consanguinité de façon raisonnée et qu’il est actuellement possible d’étudier.
Cela est un fait vérifié, s’il a pu se bâtir une telle réputation, Raymond Cobut le doit tout d’abord à son savoir en matière de consanguinité.
Je vais tenter de vous expliquer en quoi l’utilisation de la consanguinité est une excellente méthode d’amélioration de la race.
J’utiliserais, pour ce faire un plan en 9 parties :
1 – Définitions sur la consanguinité et termes associés
2 – Les risques pour les descendants de l’utilisation de la consanguinité
3 – Un peu de génétique
4 – Les idées redues à propos de la consanguinité
5 – Histoire de la consanguinité
6 – Technique d’utilisation de la consanguinité
7 – Approche mathématique de la consanguinité
8 – Le cas particulier du Maroc fasse à la consanguinité
9 – Conclusion

La consanguinité désigne la parenté, par le sang, d’êtres vivants ayant un ancêtre commun.
Concept d'abord empirique et lié à l'élevage, ainsi qu'à certaines pratiques matrimoniales, il a été formalisé par la génétique avec la découverte des supports matériels de l'hérédité.
Il a été ensuite étendu, ce qui a conduit au concept de biodiversité, qui ne s'applique pas à une espèce mais à l'ensemble de la biosphère.Mesure de la consanguinité :
La consanguinité entre deux individus (personnes ou animaux) se définit comme la proportion d'allèles identiques. C'est donc un nombre compris entre 0 et 1, souvent exprimé en pourcentage. Notez qu'il est bien question d'allèles et non de gènes : l'homme possèdant déjà entre 98,4 % et 98,6 % de ses gènes en commun avec le chimpanzé, un pourcentage sur les gènes serait à peu près inexploitable.Deux clones, deux vrais jumeaux sont bien entendu parfaitement consanguins (100%). Ils ne sont pas pour autant identiques : les empreintes digitales de jumeaux diffèrent, les pelages de chats ou de bovins clonés aussi, etc.
La consanguinité de parent à enfant, en supposant une consanguinité nulle (cas d'école impossible en pratique ) entre les deux parents, est de 50 %. En effet, l'enfant partage dans ce cas la moitié de ses chromosomes (ou plus exactement de ses allèles, pour tenir compte des cas de cross-over) avec chacun de ses parents.
Pour tous les autres cas, il n'est possible de définir qu'une consanguinité moyenne, car c'est chromosome par chromosome qu'il faut faire le test.
Entre deux enfants (de sexe indéterminé, pour passer rapidement sur le cas des chromosomes sexuels) de même parents (toujours dans le cas d'une consanguinité nulle entre eux), la consanguinité peut varier de 0 à 100 %, avec une moyenne de 50 %.
Curieusement, donc, la consanguinité de ces enfants entre eux est en moyenne la même que celle vis-à-vis de leur parents. Cela implique qu'un enfant d'un accouplement entre frère et sœur a le même degré de consanguinité qu'un enfant d'un accouplement entre parent et enfant. La multiplication de ce type d'accouplement conduirait rapidement, sans l'apparition aléatoire de mutation parfois significative, à une consanguinité de 100%, c'est à dire à un clonage avec un unique allèle pour chaque caractère non sexuel (il resterait toujours la différence entre les chromosomes sexuels, X et Y) : au départ, chaque gène dispose d'au maximum 4 allèles différents (un pour chacun des deux chromoses de chacun des deux parents), et à chaque accouplement chaque copie à une chance sur deux de disparaitre. Mais, inversement, il suffit d'un seul accouplement exogame pour faire immédiatement tomber la consanguinité à 50%
On peut également définir, sur cette base, une consanguinité moyenne dans une population, comme la moyenne des consanguinités deux à deux. Elle dépendra du nombre de variantes (allèles) du même gène qui sont disponibles dans la population, et donc du nombre d'ancêtres différents qui ont fondé la population considérée et du taux de mutation depuis cette fondation.
Si chaque gène dispose de 10 allèles équifréquents, la consanguinité moyenne sera de 10%. Mais si les 10 allèles ne sont pas équifréquent, la consanguinité moyenne sera bien plus forte : par exemple, si un gène représente la moitié du stock génétique (ou « pool ») et les 9 autres le reste (cas bien plus réaliste), la consanguinité moyenne dépasse 25%. Et pourtant, la diversité génétique reste forte (elle est indépendante de la fréquence de chaque allèle, et ne dépend que de leur nombre.

Pour approcher ces termes génétiques, il nous faut rentrer dans le détails des chromosomes :
Les chromosomes sont essentiellement composés de nucléoprotéines (combinaison de protéines et d'acide nucléique).
On distingue deux types d'acides nucléiques :
l'acide ribonucléique (ARN), en petite quantité dans le noyau, mais abondant dans le reste de la cellule,
l'acide désoxyribonucléique (ADN) qui n'existe que dans les noyaux des cellules ; l'ADN a une structure en double hélice.
Les groupes de molécules d'ADN situés dans les chromosomes constituent les gènes et sont très nombreux. Tous ces gènes sont programmés dès la conception d'un individu, pour le faire vivre et grandir. On parvient maintenant à repérer certains gènes, à identifier leur fonction, parfois même à les modifier.
Les chromosomes vont par deux. Chaque gène d'un chromosome a son frère sur le chromosome apparié (frère ne signifiant pas forcément jumeau). Lorsque le spermatozoïde féconde l'ovule, les gènes portés par les 31 chromosomes du mâle correspondent à ceux portés par les 31 chromosomes de la femelle. Chaque caractère est donc lié à deux gènes partenaires.
Si ces deux gènes sont identiques, ce caractère est pur (type homozygote). Si ces deux gènes sont différents, ce caractère est impur (hétérozygote). Les gènes présentent parfois un caractère dominant, parfois un caractère récessif. Certains caractères sont liés au sexe, les autres (plus nombreux) ne le sont pas.

Si l'on considère les deux exemplaires A et B du gène G d'un mâle (les chromosomes allant par paire, les gènes qui y sont "inscrits" codent pour le même caractère mais ne sont pas forcément identiques), et les deux exemplaires C et D du même gène G d'une femelle, l'accouplement peut donner AC, AD, BC et BD (1/4 de chaque). Considérons l'association AC :

si A seul est actif, le caractère A est dominant et C est récessif.
si A et C sont actifs, dans ce cas, A et C sont identiques et le caractère est pur (soit dominant, soit récessif).
Quand un caractère récessif est exprimé, il est toujours pur.
Quand un gène est dominant, il se manifeste chez tous les jeunes de la première génération.

Dans le cas d'un caractère récessif, les jeunes de la première génération sont porteurs du caractère, mais il ne se manifeste pas ( il peut malgré tout se manifester dans leur descendance, en % variable).
Pour expérimenter et déterminer la dominance d'un caractère sur l'autre, il est nécessaire de partir de lignées pures.

Exemple : Pour la couleur des cheveux, le brun (B) domine le blond (b) récessif. Comme il a été dit précédemment, à chaque caractère sont associés deux gènes. Les gens qui ont le cheveux bruns peuvent présenter un caractère brun pur (BB) ou impur (Bb). Les blonds sont toujours purs (bb) car b est récessif.
Quand l'un des parents est brun pur BB (espagnol, par exemple) et l'autre blond pur bb (suédois par exemple), les enfants ont quand même tous les cheveux bruns, ce qui montre que le brun domine le blond, mais le caractère brun est impur (Bb) un gène du père et un gène de la mère. Si le père et la mère sont blonds purs (bb * bb) , les enfants sont tous blonds purs (bb). Si le père et la mère sont bruns purs (BB * BB), les enfants sont tous bruns purs (BB). Si les parents sont bruns impurs (Bb * Bb) , ils auront 1/4 d'enfants blonds (bb) et les 3/4 restant seront bruns (BB, Bb, bB).
Si l'un des parents est brun impur (Bb) et l'autre blond pur (bb), ils auront la moitié d'enfants blonds (Bb, Bb, bb, bb).

On peut faire des constatations du même ordre chez les pigeons. Les colombiculteurs ont beaucoup de références dans ce domaine, car ils maintiennent des caractères purs (couleur, cravate, huppe, capuchon...).
Nos pigeons voyageurs ne sont pas sélectionnés de la même façon et sont généralement de couleur impure, nous n’avons d'ailleurs jamais remarqué de couleur vraiment dominante.
Néanmoins, on remarque que :
Deux bleus barrés ne donnent jamais de rouges, ni d'écaillés bleus.
Deux écaillés ne donnent jamais de rouges.
Généralement, les roux, les rouges, les cendrés qui ont du noir dans les plumes sont des mâles.

Certains gènes ne sont que partiellement dominants, ou partiellement récessifs (au choix). C'est à dire qu'à la première génération, une partie des jeunes porte un caractère donné, l'autre partie ne le porte pas.
Parfois survient une caractéristique qui date de plusieurs générations précédentes, c'est l'atavisme.

Les gènes les plus faciles à mettre en évidence sont ceux liés au sexe, à la couleur, à la structure du plumage. Les colombiculteurs, ont créé quelques centaines de variétés de pigeons de fantaisie.
Mais en ce qui concerne les pigeons voyageurs, le problème est plus épineux, car les gènes qui conditionnent la force, l'endurance, la vitesse, l'orientation ne se manifestent que dans les concours, encore faut-il que le pigeon soit en bonne santé et motivé.

La performance sportive est la résultante de la présence d'une multitude de "bons" gènes. Mais notre expérience de colombophile nous laisse penser qu'en général cet ensemble se comporte d'une façon partiellement dominante : dès la première génération on obtient généralement du bon et du moins bon, en % variable.
Avec les moins bons, on peut aussi tirer de bons jeunes, en % variable car les gènes récessifs peuvent parfois s'exprimer dans de nouvelles combinaisons.
Quand un gène se manifeste, qu'il soit dominant ou récessif, on est certain qu'il est présent, mais quand il ne se manifeste pas on n'est pas certain qu'il le soit.
Il vaut donc mieux produire avec de bons voyageurs. Si vous les avez perdus, essayez des pigeons moins bons de la même souche et sélectionnez plus durement.
Quand on met des pigeons à la production, il ne faut donc pas se contenter de tirer 2 jeunes, et s'ils sont peu performants conclure que le couple de reproducteurs n'est pas bon.
Au contraire, il faut en tirer au moins dix jeunes, les tester au concours, et garder les meilleurs. Puis continuer dans la même optique pour les accouplements des générations suivantes.
Les mutations :
Généralement, à partir de différentes souches pures, et à propos de caractères bien définis, on peut prévoir mathématiquement les résultats que donneront divers croisements.
Mais la nature nous réserve parfois des surprises : Normalement, d'une paire de gènes se dégage un caractère qui est le fait de l'un, de l'autre, ou des deux s'ils sont semblables. Mais parfois apparaît un caractère nouveau, ou renforcé, qui résulte de la dominance partielle de deux gènes différents (exemple : noir + roux = café au lait).
Quand, après la fécondation se produisent les premières divisions des cellules, il arrive aussi que des chromosomes appariés se brisent et que les "morceaux" se réunissent différemment.
Ce phénomène est appelé crossing-over ou enjambement et produit donc des caractères différents de ceux des parents.
Par des observations précises dans les croisements et par une sélection sévère, on peut donc renforcer ou atténuer des caractères donnés.
Les éleveurs ont ainsi créé des pigeons très différents, comme le poule hongrois et le pigeon voyageur, ou parmi les chiens, l'épagneul et le berger allemand.

Nous possédons tous vingt-trois paires de chromosomes, comprenant
vingt-deux paires dites "autosomiques" et une paire de chromosomes sexuels - chez l'homme, XY, et chez la femme, XX.
Chaque chromosome définit de nombreux caractères physiques : la couleur des yeux, la taille ou la couleur de peau. Lorsque les parents donnent naissance à un enfant, ils lui transmettent chacun la moitié de leur patrimoine génétique. Plus il y a de mélange de populations différentes, plus les gènes transmis sont différents.
Nous portons tous des petites anomalies génétiques, appelées mutations, qui sont minimes et ne provoquent pas forcément de handicap. Dans une même famille, ces anomalies sont souvent les mêmes.
Pour un enfant issu d'une union consanguine, les malformations, les maladies génétiques ou les arriérations mentales seraient légèrement plus fréquentes et le risque de fausse-couche serait augmenté.
Nous pouvons déjà tirer deux conclusions de ce chapitre :
1 : Si des membres d'une même famille se marient, ils multiplient les risques de transmettre à une ou plusieurs mutations à leurs enfants, et donc des maladies.
Pourtant, une étude réalisée par un médecin américain aux Etats-Unis, en Afrique, en Asie et au Moyen-Orient, parue dans le Journal of Genetics Counseling, en avril 2005, démontre que les mariages consanguins entre cousins germains ne présenteraient pas de danger pour leurs futurs enfants.2 : La notion de génération grand-père par rapport au père par rapport au fils) sera primordiale dans l’utilisation de la consanguinité dans le but de l’amélioration de la race

Au XIXe siècle des écrivains expliquent la tare héréditaire ou congénitale par l'influence néfaste d'une consanguinité importante (considéré comme un facteur explicatif de décadence par exemple dans des familles royales est peut-être justificatif de la nécessité de leur disparition et par là des révolutions).
La consanguinité était également la règle des sociétés rurales, voire de toutes les sociétés humaines, par la difficulté matérielle qu'il y avait à chercher femme ailleurs. La terre n'aurait pu par ailleurs porter le nombre d'ancêtres théoriques qu'a chaque individu soit plus d'un milliard d'ancêtres théoriques à la trentième génération aux alentour de l'an mil.
Certes, il est incontestable que la procréation consanguine concentre certaines caractéristiques génétiques, y compris certaines considérées comme défavorables.
Il n'est pas moins vrai que les petites populations évoluent plus vite et plus brutalement que les nombreuses, une mutation s'y propageant mieux en raison d'un stock de gènes initialement plus faible. Cela se manifestera, par exemple, par une grande variation de taille, vers des formes géantes ou naines. Mais le nanisme ainsi observé ne doit pas être considéré en soi comme une dégénérescence : bien souvent, il s'agit au contraire d'une adaptation, à un milieu plus petit, fournissant donc des ressources plus limitées
En France, il est interdit d'épouser un ascendant en ligne directe, un descendant ou son conjoint, un frère ou une sœur, un oncle ou une nièce, une tante ou un neveu. Mais le mariage civil entre cousins germains est autorisé.Malgré ça, il existe un mythe, popularisé tout le long du XIXe siècle, de la tare héréditaire ou congénitale, et de l'influence néfaste d'une consanguinité importante. Pourtant, bien avant cela, la consanguinité était largement pratiquée.
Jusqu'au XIIe siècle, le mariage avait pour but de conserver le patrimoine au sein de la famille et d'empêcher les étrangers d'entrer dans le clan. Les unions consanguines étaient donc monnaie courante, jusqu'à ce que l'Eglise romaine impose un modèle de mariages et interdise ceux qui étaient consanguins jusqu'au septième degré.
Au siècle suivant, l'interdiction s'assouplit et cautionne les mariages jusqu'au quatrième degré. Petite anecdote : la proclamation des bans est instaurée à la même période par l'Eglise catholique pour empêcher les mariages clandestins entre personnes de la même famille !
Aujourd'hui, en France, les unions entre cousins souffrent toujours d'une mauvaise image.

Jusqu'à la révolution dans l'élevage d'après guerre, on a vécu dans les limites de la "morale humaine". Accoupler des parents proches ne se fait pas ! II n'y avait qu'une exception anglaise pour la formation de la race bovine Hereford, où le taureau "tête de souche" avait été accouplé successivement avec ses filles, petites filles, arrières petites filles, etc... avec sélection sévère (sans laquelle rien n'est valable) à chaque génération et cela pendant 8 générations.L'après guerre a vu, aux Etats Unis, des études de consanguinité très rapprochés (frère et soeur) chez les poules pondeuses.
Enorme pari puisqu'il consistait à cultiver en parallèle plusieurs familles (de même race, ou de races différentes : Leghorn, Rhode Island, etc ...) selon la technique suivante :
Génération I : un coq (fils de grande pondeuse dûment contrôlée) est accouplé avec un parquet de 10 de ses propres soeurs. Leurs oeufs sont mis à couver et on teste la ponte de leurs filles. Étant donné la ponte abondante des poules, on fait cela avec plusieurs coqs (qui sont donc frères) et leurs soeurs. On ne garde que les poulettes les meilleures pondeuses venant du même coq. Toutes les autres familles (coqs, poules) sont écartées de la culture.
Génération II : Même technique. Chaque coq valable physiquement de la génération I est accouplé avec 10 de ses soeurs. On teste la ponte de leurs filles et les meilleures poulettes de la meilleure famille (même père) sont seules retenues. Toutes les autres familles (coqs et poules quelles que soient les performances individuelles de certaines poulettes de ces familles) sont écartées de la culture.
Génération III: Les coqs et les poulettes de la génération II sont soumises aux mêmes techniques. Cependant, à ce stade, on assiste à une chute verticale des rendements de ponte et à une diminution du gabarit. C'est là qu'il faut tirer son chapeau à ces techniciens: continuer dans cette voie après avoir constaté cette déchéance progressive dénote une confiance extraordinaire dans le raisonnement scientifique théorique.
Génération IV: Le même scénario continue. Abaissement encore du gabarit physique et de la ponte.
Génération V : Tout change. On accouple un coq de la génération IV d'une famille avec des poulettes de génération IV également mais d'une autre famille (soit de la même race, soit d'une race différente). Et là, miracle, vitalité extraordinaire, gabarit magnifique, rendement en oeufs formidable (les "plus de 300 oeufs" par an sont courants).
Et les descendants de la génération suivante sont encore très supérieurs à leurs ancêtres de la génération I.Maintenant cette technique (dont le grand maître fut M. Humphrey qui fut aussi Vice Président des Etats Unis) a gagné le monde entier et on lui doit cette révolution dans l'élevage avicole, avec toutes ses conséquences financières.
Il était évidemment bien tentant d'essayer une technique comparable chez les pigeons voyageurs.
Cela fut fait aux Etats Unis par mon confrère Whitney avec des Huyskens VanRieI; en Allemagne aussi.
En génération IV, on obtient des pigeons de format très petit. On y trouve aussi une proportion anormale de stériles, mâle ou femelle (environ 1 sur 5). C'est le revers de la médaille. Un de mes amis a poussé l'expérience frère et soeur à la génération V. C'est la limite: mortalités brutales en particulier.
Dès maintenant donc, on peut dire:

-La consanguinité étroite n'a d'intérêt que depuis de très bons pigeons de base.
-L'accouplement frère et soeur donne une proportion intéressante de bons pigeons.
-Ces pigeons issus de frère et soeur sont aussi de bons reproducteurs en particulier accouplés avec un conjoint lui aussi issu de frère et soeur d'une autre origine.
-Le croisement en 3e ou 4e génération de frère et soeur est une expérience très intéressante à poursuivre.

Impact du degré de parenté sur la prolificité, l'éclosabilité et la viabilité des descendants dans une population expérimentale de pigeons
· By A. Soulaymani,
· B. Benazzouz et A. Mokhtari
· Laboratoire de Pharmacologie et de Toxicologie, Unité de Génétique, Faculté des Sciences, Université Ibn Tofaïl, B.P. 133, Kénitra 14000, Maroc
Abstract
Introduction
Dans les espèces de petite taille et à rythme de reproduction rapide, l'effort de sélection ne porte que sur une fraction très limitée de la population. En effet, il est possible d'assurer rapidement, au travers d'un échelon de multiplication, la diffusion du progrès génétique ainsi crée à l'ensemble de la population en production. Ce progrès génétique à la suite de toute sélection intensive entraîne à long terme une augmentation de la consanguinité et une réduction de la variabilité génétique ( Colleau 1985). En effet, la ressemblance entre apparentés est un des phénomènes fondamentaux qui touche l'amélioration génétique des êtres vivants. L'éleveur garde ses meilleurs animaux en apparence pour procréer la génération suivante, il espère que la supériorité de ses reproducteurs est au moins en partie génétique et qu'elle va se transmettre à leurs descendants. Il participe ainsi sans le savoir à une perte de vigueur des descendants et par conséquent à une augmentatino du degré de consanguinité moyen de sa population.
Les populations de pigeons se trouvent particulièrement soumises à de telles conditions. Et si le problème de consanguinité reste encore incompréhensible chez quelques éleveurs confirmés dans les pays où la colombiculture est industrialisée, il bloque complètement le développement de cet élevage au Maroc. En effet, la majorité des tentatives d'élevage dans nos régions se pratique à partir d'une population limitée dont l'accroissement favorise les unions consanguines, et si on prend en considération qu'aucune prévention sanitaire n'est pratiquée pour ces élevages, il est évident que ceux-ci ont tendance à disparaître par la chute de la résistance du groupe vis à vis des maladies bactériennes et virales.
L'objectif de ce travail est donc de mettre en évidence l'effet du degré de parenté et son incidence sur les performances de ponte, d'éclosion et sur la viabilité des pigeonneaux.
Matériel et méthodes Animaux
Les couples utilisés comme reproducteurs appartiennent à quatre pedigrees selon leurs origines génétiques, tous âgés entre 8 et 24 mois et ont été sélectionnés par l'unité de Génétique du laboratoire de Pharmacologie et de Toxicologie. Ces couples appartiennent tous à une race locale appelée communément 'Beldi' de taille moyenne et dont les couvées se succèdent sans interruption tout au long de l'année avec une cadence de reproduction très rapide. Cette race rappelle dans beaucoup de ces traits 'l'Alouette de Corbourg' et 'l'Alouette de Nuremberg' décrites respectivement par Lamy (1983)et Leroy 1994) . Les croisements de départ ont été réalisés selon la méthode décrite par Lissot (1950). Les conjoints d'un même couple fondateur sont issus de volières différentes entretenues pendant plusieurs générations, ce qui élimine tout risque de parenté entre eux.
Types de croisements et obtention des reproducteurs
Nous considérons une population présentant une structuration en quatre groupes de reproduction. Ces groupes présentent des familles de pigeons réunies selon leur apparentement et séparées l'une de l'autre. La constitution de chaque groupe repose sur le degré de parenté initial entre les deux partenaires d'un même couple de reproduction. Nous avons utilisé ainsi dix couples par groupe dont la composition a été obtenue selon le schéma de sélection décrit ci-dessous.
Le groupe témoin (G1):
le groupe est composé par les individus ne présentant aucun lien de parenté: A partir de deux couples de départ disposés dans deux cages de croisement, on retient uniquement les mâles de la descendance du premier couple et uniquement les femelles de la descendance du second couple. Les pigeons retenus sont placés dans un même parquet dès le sevrage de telle sorte que tous les couples formés ne présentent aucun lien de parenté entre les conjoints et la descendance sera caractérisée par un coefficient de consanguinité nul.
Cette méthode présente un double avantage: La formation des couples n'est pas forcée et par conséquent leur fertilité ne sera pas affectée par ce facteur. Sachant l'existence d'une proportion de cochages accidentels entre individus n'appartenant pas au même couple, cette méthode élimine tout risque de variation du degré de parentéà l'intérieur d'un même groupe.
Le groupe des cousins germains (G2):
pour les mêmes raisons que précédemment, on retient à partir d'un seul couple de départ un mâle et une femelle d'une même fratrie. Ces deux individus seront à l'origine de deux couples dont la descendance sera retenue pour l'expérimentation. Ainsi, on sélectionne uniquement les mâles à partir du premier couple et uniquement les femelles à partir de la descendance du second couple. Ces futurs reproducteurs sont disposés dans un deuxième parquet. Toute les unions possibles seront donc entre cousins-germains et la descendance sera caractérisée par un coefficient de consanguinité égale à 1/16.
Le groupe des demi-frères (G3):
La descendance utilisée pour ce type d'union est obtenue en deux temps: (i) Dans un premier temps, la mâle de la génération initiale est croisé par une première femelle, à partir de la descendance, seuls les mâles sont retenus; et (ii) Dans un second temps, le même mâle est croisé par une nouvelle femelle ne présentant aucun lien de parenté avec la première; à partir de la descendance, on ne retient que les femelles.
Les individus retenus sont disposés dans un troisième parquet et tous les couples susceptibles d'être formés seront du type demi-frères et la descendance aura un coefficient de consanguinité égale à 1/8.
Le groupe des frère-soeur (G4):
Tous les individus utiles pour ce type d'union sont issus d'un même couple. Cette fratrie est disposée dans un quatrième parquet. La descendance des couples formés aura donc un coefficient de consanguinité égale à 1/4.
Dans les quatre cas de figure et afin d'avoir des conjoints ne présentant pas un grand écart d'âge, les oeufs pondus par les parents de départ sont immédiatement retirés puis confiés à d'autre couples couveurs-éleveurs qui s'occuperont des futurs reproducteurs selon la méthode décrite par Benazzouz et al. (1996).
Il est à noter qu'aucun couple stérile n'a été détecté parmi les 40 couples des quatre groupes étudiés.Sexage des pigeonneaux
Afin de déterminer le sexe des pigeonneaux, nous avons utilisé des marqueurs génétiques liés à la coloration du plumage ( Lemey 1996). L'utilisation de ces marqueurs nous a permis, à l'aide de croisements dirigés entre conjoints dont la couleur de base est différente (rouge, bleue ou brune), d'avoir des descendants dont le sexe est facilement discernable. Parmi ces appariements, nous avons utilisé des femelles de couleurs dominantes par rapport à la couleur des mâles. Ainsi, dans l'expérimentation, nous avons utilisé des femelles rouge [Ba] de génotype Ba//0 par des mâles bleu [b+] de génotype b+//b+ ou des mâles bruns [b] de génotype b//b et des femelles bleue [b+] de génotype b+//0 par des mâles bruns [b] de génotype b//b. les mâles de la descendance auront la couleur de leur mère et les femelles auront le couleur de leur père. La coloration de base du plumage chez le pigeon est en effet contrôlée par un gène triallélique (Ba, b+, b) lié au sexe avec dominance de Ba sur b+ sur b ( Frindel 1995).
Conditions d'élevage
L'élevage est réalisé dans des parquets identiques dont chacun est composé de quinze pondoirs à double cases disposés en damier. Chaque parquet est muni de mangeoires et d'abreuvoirs identiques à ceux décrits par LeDouarin et al. 1992) . La densité est de dix couples par parquet et l'alimentation est à base de blé et de maïs (20 % protéines, 5 % lipides et 75 % glucides) auxquels sont ajoutés du chlorure de sodium et des vitamines. Ceci élimine tout risque de sélectiion par 'effet de groupe' et/ou par sélection alimentaire. Cependant, nous n'avons utilisé ni traitement, ni prophylaxie au cours de l'expérimentation à l'exception de l'entretien contre les vers et les parasites externes. Ces conditions sévères sont comparables à celles pratiquées dans les élevages au Maroc.
Caractères étudiés et méthodes d'analyses
La variabilité génétique de la population décrite peut se définir par l'ensemble des fréquences alléliques en de nombreux locus polymorphes. Cependant, cette notion demeure une abstraction dans la plupart des espèces domestiques comme l'a signalé Rochampeau & Chevalet 1985) . Quand on ne dispose pas de telles observations, on se limite à des mesures de cette variabilité selon des critères qualitatifs ou quantitatifs. Ainsi, pour chacun des groupes constituant la population, on a défini la probabilité qu'un gène tiré dans un groupe provient d'un gène présent à un instant précédent chez les parents ( Foulley & ; Chevalet 1981 ; Sorenssen & ; Kennedy 1983) . Ces probabilités d'origine des gènes permettent de comparer la variabilité observée au sein de chaque groupe et entre les divers groupes d'une population ( James 1972). Compte tenu de la description adoptée, nous avons étudié les facteurs liés à la prolificité, l'éclosabilité et la viabilité des pigeonneaux à divers stades de développement en fonction du degré de parenté des couples reproducteurs. Ainsi, nous avons étudié le nombre de couvées par couple et par an, le nombre d'oeufs par couvée, le nombre total d'oeufs pondus, le nombre d'oeufs clairs, le nombre d'oeufs noirs, le nombre d'éclosion et le nombre de pigeonneaux vivants à une semaine, deux semaines, trois semaines, quatre semaines, huit semaines et seize semaines. Tous les paramètres étudiés sont exprimés par couple et par an.
Le contrôle des couples est réalisé par des fiches individuelles et des feuilles de parquets décrites par Bénoit (1986). Le marquage des pigeonneaux est réalisé par les bagues de la Société Nationale de Colombiculture (S.N.C. France). L'analyse statistique se réfère àDagnelie & Duclot 1970) et porte sur l'analyse de variance à un facteur (degré de parenté). La comparaison multiple des moyennes est réalisée par le test Tukey's lorsque l'analyse de variance montre des significations.
Une étude du lien entre le degré de consanguinitéF et les variables de nombre liées à la production d'oeufs sera réalisée selon le modèle linéaire Y = α+βCi+γF oùCi est l'effet de la ième paire de parents et F la valeur du coefficient de consanguinité.
La viabilité des pigeonneaux (Y) à divers stades de développement n'étant pas indépendante d'un stade à l'autre. Une étude des corrélations et des régressions entre le couple Ci, le degré de consanguinitéF, et l'âge des pigeonneaux A sur la viabilité des descendants sera également discutée. Ainsi, nous allons établir l'équation de régression multiple selon le modèle linéaire Y = α+βCi+γF+λA, oùA est l'âge des pigeonneaux exprimé en jours (éclosion = Oj_._._._16 semaines = 112 j). Le coefficient de détermination globale du modèle permettra d'avoir la part de variation de Y due aux variations des autres variables. Une décompostion analogue a était proposé par Aggrey; Cheng 1992) dans leur étude des composantes génétiques du poids des pigeonneaux.
Nous avons procédé aux diverses analyses en utilisant les variables discrètes sans avoir besoin de transformer les données. En effet, celles ci sont distribuées de manière approximativement normale et la distribution de Xi en fonction de t donne une répartition étroite autour de droites linéaires.
Résultats et interprétations Caractéristiques statistiques et analyse de variance
Les paramètres statistiques des divers caractères liés à la production d'oeufs et de pigeonneaux, le taux de mortalité entre deux périodes successives (%M) et les valeurs de F affectées de leur niveau de signification (p) figurent au tableau 1. Ces caractéristiques indiquent, à partir de l'éclosion, une variabilité comparable à celle observée au niveau du nombre total d'oeufs. Les coefficients de variation sont de l'ordre de 15 %, ceci montre que la variation entre les couples reproducteurs est assez homogène à l'intérieur de chaque groupe. En ce qui concerne le nombre d'oeufs clairs et le nombre d'oeufs noirs dont les coefficients de variation sont assez élevés nous estimons que ceci est dûà la variation de l'âge des reproducteurs pour le premier caractère comme l'a signaléOriol (1990) et à la possibilité d'existence chez certains couples, de gènes porteurs de tares entraînant une forte mortalité embryonnaire pour le deuxième caractère.
A la lumière des résultats de l'analyse de variance, on peut signaler les constatations suivantes.
Le nombre de couvées, le nombre d'oeufs par couvée, le nombre total d'oeufs pondus par couple et par an ne montrent pas de signification de la variabilité observée entre les quatre groupes. Le degré de parenté entre les conjoints n'affecte pas ces caractères, la prolificité dépend plutôt de la race et de l'âge des géniteurs. Dans notre cas, l'utilisation de la même race et des conjoints d'âges comparables explique les résultats observés.
Le nombre d'oeufs clairs se trouve également comparable d'un groupe à l'autre et le rapport F est de 1,01. Le nombre moyen d'oeufs clairs est de 1,60, soit environ 9 % de la production totale d'oeufs. Ceci paraît tout à fait normal puisque la majoritè des couples reproducteurs utilisés dans ce travail sont dans leur première année de ponte et le taux d'oeufs non fécondés est généralement élevé pendant les trois premières pontes comme l'a soulignéOriol (1990). On en déduit par conséquent que le paramètre en question est indépendant du degré de parenté des reproducteurs.
Par opposition aux caractères précédents, le nombre d'oeufs noirs montre une signification du rapport F en fonction du degréde parenté. Ainsi, malgré le nombre moyen des oeufs noirs relativement faible (0,83 soit 4,06 %), la variabilité observée donne des différences significatives entre le groupe témoin et le groupe des demi-frères. Biemont et al. (1974) postulent que le développement embryonnaire est sous la dépendance d'un système représseur-activateur, lui même dépendant du nombre de sites homologues. De ce fait, ce paramètre correspond à une mortalité embryonnaire précoce. Nous avons effectivement constaté l'existence d'embryons morts juste avant l'éclosion-présentant une réduction de la taille des ailes chez la descendance d'un couple du groupe des 'demi-frères'. Ce phénomène d'achondroplasie a été déjà signalé par Corcelle (1979) qui a postulé l'existence d'un gène létal codifié 'ac'. La consanguinité des embryons paraît donc déterminante dans la variabilité observée à ce stade.
Le nombre d'éclosion ne montre pas de variation significative avec un rapport F de 16 et une valeur moyenne de 15,7 éclosions par couple et par an quelque soit le degré de parenté. La variabilité observée au niveau du paramètre précédent n'a pas influencé ce caractère du fait que le taux moyen des oeufs noirs reste très faible par rapport au nombre d'éclosions. Ce dernier est donc indépendant du degré de consanguinité puisque tous les embryons ayant achevé leur développement arrivent à brécher la coquille. Les pigeonneaux sont en effet protégés pendant la période néonatale par une immunité passive transmise par les parents ( Vindevogel et al. 1987). Les anticorps vitellins, d'origine maternelle, sont ainsi sélectivement transportés vers la circulation de l'embryon dans l'oeuf.
A l'âge d'une semaine, l'analyse de variance donne un rapport F hautement significatif (F = 12,6). La production de pigeonneaux à cet ge paraît très affectée par le degré de consanguinité particulièrement chez les demi-frères et chez les frère-soeur. Le taux de mortalité global calculé sur la base du nombre total d'éclosion (9 %) est relativement élevé. Ceci, malgré le fait que les pigeonneaux reçoivent du lait de jabot pendant cette période ce qui devrait leurs conférer une meilleure résistance vis à vis des diverses maladies. Cependant, il faut signaler que les taux de mortalité du groupe témoin et celui des cousin-germains restent faibles et ne dépassent pas 3 % du nombre total d'éclosions. Vindevogel et al. (1987) remarquent que les pigeonneaux sont protégés à cet, ge contre les infections létales grâce à l'immunité d'origine parentale transmise par le biais du lait de jabot. Les taux élevés de mortalité observés chez les demi-frères (G3) et chez les frère-soeurs (G4); respectivement 17 et 16 % peuvent donc être attribués au degré de parenté de leurs ascendants.
A l'âge de deux semaines, la signification du rapport F est plus élevée par cumul des variations observées à la période précédente. Le taux de mortalité global atteint 30 % du nombre d'éclosions dans les unions à haut degré de parenté. La moyenne du nombre de pigeonneaux est en effet inversement proportionnelle à leurs degrés de consanguinité. Ceci s'explique par la susceptibilité des pigeonneaux consanguins vis à vis des maladies. Il est à signaler que le taux de mortalité entre la première et la deuxième semaine reste comparable à celui observé entre l'éclosion et la première semaine.
Les résultats obtenus à l'âge de trois et de quatre semaines sont comparables à ceux de la période précédente. Cependant, on peut remarquer que le groupe des cousin-germains (G2), dont le degré de parenté est relativement faible, se trouve également défavorisé par rapport aux témoins (G1). En effet, le taux de mortalité des cousin-germains (10 %) est supérieur à celui des témoins (3 %) entre la deuxième et la troisième semaine par opposition aux périodes précédentes.
A huit et à seize semaines, les valeurs de F atteignent leurs maximum par cumul des variations. Le taux de mortalité global passe jusqu'à 50 % pour les groupes à degré de consanguinité élevé (Demi-frères et Frère-soeur). Cependant, une simple observation des résultats montre que la mortalité entre un mois et deux mois d'une part et entre deux mois et quatre mois d'autre part est très faible. En effet, dès l'âge de quatre semaines (Un mois) où les pigeonneaux sont indépendants de leurs parents, ce taux ne dépasse pas 2 à 3 %.
Comparaison des moyennes
La comparaison multiple des moyennes a été effectuée chaque fois où l'analyse de variance signale des différences significatives. Ainsi, les résultats de cette comparaison et la signification des différences sont consignés sur le tableau 2 pour les divers caractères étudiés. Ces résultats confirment les interprétations élaborées dans le précédent paragraphe. En effet, on constate pour le nombre d'oeufs noirs, que la variabilité observée au niveau de l'analyse de variance est due exclusivement à la différence des moyennes des témoins et des demi-frères. Les autres moyennes ne différent pas significativement. On en conclu par conséquent que les degrés de consanguinité élevés augmentent la fréquence des oeufs noirs par mortalité embryonnaire.
Aux stades d'une semaine cette variabilité augmente et on constate des différences significatives entre témoins et les groupes des demi-frères et frère-soeurs d'une part et entre les cousins germains et les frère-soeur d'autre part.
Les différences entre les moyennes s'accentuent avec l'âge des pigeonneaux et on constate des différences de plus en plus significatives entre les divers groupes étudiés à l'exception des groupes des demi-frères et des frère-soeur dont la comparaison des moyennes ne montre pas de signification quelque soit le stade de développement.
On peut donc conclure que le degré de parenté influence de manière nette la production d'oeufs fertiles et de pigeonneaux. Cette incidence s'accentue avec l'âge des pigeonneaux consanguins par perte de l'immunité acquise. Elle atteint son maximum au stade adulte et le rendement de l'élevage se trouve inversement proportionnel au degré de parenté des conjoints.
Correlations et régressions
Afin de mieux comprendre les résultats discutés aux paragraphes précédents, nous avons entamé d'une part une étude de la liaison entre couple reproducteur Ci, le degré de consanguinité F sur les caractères liés à la production d'oeufs et d'autre part une étude de la liaison entre couple reproducteur Ci, le degré de consanguinité F et l'âge des pigeonneaux sur leur viabilité. Les coefficients de régression affectés de leur niveau de signification et les coefficients de détermination globale des divers modèles sont consignés au tableau 3. A la lumière de ces résultats, on ne peut que confirmer les constatations précédentes. Ainsi, on constate que le couple de reproduction n'explique pas la variabilité observée. Contrairement le degré d'union, l'âge des pigeonneaux et leur intéraction donne des liaisons hautement significatives sur les caractères liés à la production des pigeonneaux. Les variations des caractères liés à la production sont particulièrement importantes et principalement celles qui en découlent entre les types d'unions, ce qui marque une forte variabilité génétique entre ces quatre groupes, différences liées au degré de parenté des reproducteurs. La comparaison des différentes composantes de la population par analyse de covariance montre que les droites de régression peuvent être confondues en une seule pour chacun des paramètres.
Les corrélations entre degré de consanguinité (type d'union),,ge des pigeonneaux et les divers caractères montrent une signification très élevée pour la production des pigeonneaux. Ainsi, 58 % de variation du nombre de pigeonneaux vivants est liée aux variations dues à leur degré de consanguinité et à leur,ge. L'effet du facteur F est d'autant plus significative que l'âge des descendants augmente ( Fig. 1) comme le montre la forte intéraction entre ces deux facteurs, ce qui concorde parfaitement avec les résultats des autres analyses.
Discussions et conclusions
Si les travaux de l'incidence du degré de parenté dans les élevages des petits animaux sont en abondance ( Legay 1971; Abdou et al. 1977; Matheron & ; Chevalet 1977) ; chez le pigeon, les auteurs signalent uniquement les grands risques de ce choix ( Lissot 1950; Oriol 1990).
La population expérimentale que nous avons décrite et dont le coefficient moyen de consanguinité a été fixé peut nous renseigner sur des populations en élevage pour lesquelles le choix d'une méthode de sélection peut amener à un accroissement rapide de son degré de consanguinité. Les conséquences de cette évolution se traduisent par une augmentation de l'homozygotie une réduction de la résistance du groupe vis à vis des maladies ( Soulaymani et al. 1997) et une chute considérable du rendement de l'élevage.
Notre population expérimentale peut nous conduire à un certain nombre d'observations sans donner de conclusions sur les populations en captivité. Ainsi, il est bien établi l'existence d'une corrélation nette entre le degré de consanguinité et la production d'oeufs fertiles et de pigeonneaux. Ceci concorde avec les travaux Dobzhans ky & ; Spassky (1963), Stone et al. (1963)et Malogolowkin et al. 1964) sur la drosophile.
Cette relation s'accentue au cours de leur développement. A l'âge de quatre semaine, stade déterminant de point de vue économique (âge d'abattage) pour le pigeon de chair, cette production se trouve réduite de moitié pour les degrés de consanguinité élevé (cas de l'union frère-soeur). L'avantage des individus issus du croisement témoin paraît s'amplifier avec l'âge. Nous avons représenté sur la Fig. 2 une schématisation de cet avantage en utilisant le rendement moyen en pigeonneaux de quatre semaines pour les divers croisements. Ceci concorde parfaitement avec les travaux de Vindevogel et al. (1987) qui indiquent que l'immunité acquise à partir du lait de jabot diminue avec l'âge et disparaît complètement vers la troisième semaine. L'avantage du rendement associé au témoin est hautement significatif en pourcentage, l'importance des différences correspondantes entre deux périodes successives est réduite. Cependant, on peut remarquer sans tirer de conclusions que l'avantage observé est dû à une diminutiion de la variabilité génétique des groupes consanguins. La variation du nombre moyen de pigeonneaux en fonction de l'âge confirme ces conclusions ( Fig. 3) et montre la relation inversement proportionnelle entre degré de parenté et viabilité des pigeonneaux. Les coefficients de corrélations calculés pour les divers paramètres confirment ces résultats.
Ainsi, une conduite d'élevage doit tenir compte des effets néfastes du degré d'union en faisant des schémas d'accouplement appropriés, en subdivisant la population en plusieurs volières ce qui permet d'avoir des descendants sans lien de parenté pour les éventuelles réformes de reproducteurs. Un suivi correcte de la descendance évitera l'augmentation du degré de consanguinité. D'autres modèles sont proposés par Nomura & ; Yonezawa 1996) qui comparent quatre systèmes d'accouplements pour éviter la consanguinité. Un enrichissement de l'élevage par apport d'individus appartenant à d'autres populations augmentera la variabilité génétique de la population et par conséquent ne sera que bénéfique pour l'éleveur et l'élevage.

I- DEFINITION
II- COEFFICIENT DE CONSANGUINITE D'UN INDIVIDU
II-1. FORMULATION
II-2. FORMULE GENERALE
III- CONSANGUINITE D'UNE POPULATION
IV- AUTOFECONDATION
V- GENERALISATION
V-1. FREQUENCES GENOTYPIQUES A l'EQUILIBRE
V-2. PROPRIETES de la CONSANGUINITE
VI- POPULATION HUMAINE
VII- CONSEIL GENETIQUE
VIII- ALLELE RARE - ALLELE FREQUENT
VIII-1. EXERCICE
VIII-2. CONSEQUENCES PRATIQUES
IX- CONSANGUINITE - HETEROZYGOTIE - LIGNEE ISOGENETIQUE
X- SYSTEME MULTIALLELIQUE
X-1. EXERCICE
*
I- DEFINITION
 Un sujet est en situation de consanguinité si pour un locus donné, il possède deux allèles identiques, par copie d'un seul et même gène ancêtre.
 Le coefficient de consanguinité (Cc ou F) est la probabilité pour que les deux gènes allèles que possède un individu en un locus donné soient identiques par descendance.
--> cela suppose un ancêtre (A) commun aux parents P et M de l'individu I étudié.

II- COEFFICIENT DE CONSANGUINITE D'UN INDIVIDU
II-1. FORMULATION
 En premier, recherche sur l'arbre généalogique de l'ancêtre commun (ou des ancêtres communs).
 Puis, calcul des probabilités; exemple:

Figure 1
 A possède les allèles a1 et a2. Il transmet aux arrière grands parents AGP:
 soit des allèles identiques (a1 et a1 ou: a2 et a2) --> proba: 1/2
 soit des allèles différents (a1 et a2 ou: a2 et a1),
mais... si A est lui même consanguin (avec un coefficient de consanguinité FA), a1 et a2 ont alors une probabilité FA d'être identiques, et il transmet a1 et a2 avec une proba 1/2, soit FA x 1/2
Au total, A transmet l'identité avec une proba: 1/2 + 1/2 FA, soit: 1/2 (1 + FA)
Note: FA peut être égal à zéro
 Chaque génération i a une proba 1/2 de transmettre cet allèle à i+1; donc une proba (1/2)n au bout de n générations; soit (1/2)p pour aller de AGP1 à I et (1/2)m pour aller de AGP2 à I, si p et m sont les nombres de chaînons reliant, respectivement le père et la mère à l'ancêtre commun (ici p = m = 3)
 Donc: FI = (1/2)p+m+1(1+FA) ...
 Et, pour plusieurs ancêtres communs (non consanguins entre eux), une sommation , addition des différentes consanguinités, nous donne la:
II-2. FORMULE GENERALE: FI = (1/2)p+m+1(1+FAi)
 Note: FA est négligeable chez l'homme et au niveau de l'individu, mais ne l'est pas forcément chez la drosophile, surtout au niveau d'une population entière.
 Les études de généalogie sont indispensables pour quantifier la consanguinité; voir: Généalogie et Coefficient de Consanguinité, Exercices

III- CONSANGUINITE D'UNE POPULATION
Le coefficient moyen de consanguinité est égal à la moyenne pondérée des différents coefficients individuels par les fréquences des différents types de croisement entre apparentés.
Pour l'évaluer, on inventorie les individus des différents types de croisement entre apparentés, et on les classe d'après la valeur de Fx.
FORMULE  =  Fifi si fi est la fréquence des sujets de consanguinité Fi.
 Exemple: soit une population dont 6% sont consanguins, parmi lesquels: 2.5% ont un F = 1/8; 2% un F = 1/16, et 1.5% un F = 1/32; quelle est la consanguinité de cette population?
 Réponse: = (2.5 X 1/8) + (2 X 1/16) + (1.5 X 1/32) = 0.484%

IV- AUTOFECONDATION
C'est la fécondation exclusive de chaque génotype par lui même (situation possible chez le mais, pas chez la drosophile, ni chez l'homme).
Soit une population de plantes, sous HW en Go, que l'on met ensuite en situation d'autofécondation:
AA Aa aa
Go 0.25 0.50 0.25

autofécondation AA AA Aa aa aa
X 1 X1/4 X1/2 X1/4 X1

G1 0.25 0.125 0.25 0.125 0.25

AA Aa aa etc...

Quelle est la fréquence Hn des hétérozygotes à la génération n?
Hn = 1/2 Hn-1 --> Hn = (1/2)nHo; tend vers zéro.
Dn = Dn-1 + 1/4 Hn-1
Rn = Rn-1 + 1/4 Hn-1
--> à l'équilibre en autofécondation: Deq = Do + 1/2 Ho; Heq = 0; Req = Ro + 1/2 Ho
Etant sous HW en Go, Do = p2; Ho = 2pq; Ro = q2
--> Deq = p2 + 1/2 2pq = p2 + pq = p (p +q) = p; de même pour Req -->
 Fréquences génotypiques à l'équilibre:
Deq = p
Heq = 0
Req = q

V- GENERALISATION
Génotypes cas général panmixie autofécondation
0 <= F <= 1 F=0 F=1
allozygotie + autozygotie
AA p2(1-F) + pF p2 p
Aa 2pq(1-F) 2pq 0
aa q2(1-F) + qF q2 q
Ainsi, toute population (et donc entre autre une population consanguine) va évoluer comme si:
 une fraction (1-F) évoluait en panmixie
 une fraction F évoluait en autofécondation
F étant le coefficient de consanguinité moyen de la population. F=0 en panmixie, F=1 en autofécondation
 Les fréquences génotypiques à l'équilibre seront:
F(AA)eq = p2(1 - F) + pF = p2 - p2F + pF = p2 + Fp (1 - p) = p2 + Fpq; de même pour F(aa); ainsi:
V-1. FREQUENCES GENOTYPIQUES A l'EQUILIBRE
FORMULE:
F(AA)eq = p2 + Fpq
F(Aa)eq = 2pq(1 - F)
F(aa)eq = q2 + Fpq
FORMULE
Le risque pour un sujet consanguin d'être homozygote pour l'allèle a est: F(aa) = q2 + Fpq
 Une autre démonstration des relations F(AA) = p2 + Fpq, F(Aa) = 2pq(1 - F), et F(aa) = q2 + Fpq est donnée dans: Constitution Génétique des Populations Consanguines
 Les fréquences allèliques sont elles modifiées?
F(A) = D + H/2 = p2 + Fpq + 2pq(1 - F)/2 = p2 + Fpq + pq - Fpq = p2 + pq = p(p + q) = p --> invariant; donc:
V-2. PROPRIETES de la CONSANGUINITE
La consanguinité:
 modifie les fréquences génotypiques. On observe un accroissement de la fréquence des homozygotes et une diminution de celle des hétérozygotes.
 ne modifie pas les fréquences allèliques

VI- POPULATION HUMAINE
Il est usuel dans la population humaine qu'il y aient plusieurs ancêtres communs (ex ci dessous: AH et AF ancêtres homme et femme, parents des GP 1 et 2). En pratique, on simplifie la formule en:
FORMULE CcI = (1/2)p+m+1
Exemple: Parents cousins germains: p=2; m=2;  est la somme de 2 termes, puisqu'il y a 2 possibilités d'avoir des allèles identiques: par AH et par AF (soit 2 ancêtres communs); donc,
Réponse: Fi = (1/2)2+2+1 + (1/2)2+2+1 = 1/16

Figure 2
VII-1. CONSEIL GENETIQUE
Pour un allèle muté délétère (rare par définition) autosomique récessif de fréquence q, le risque pour un enfant consanguin d'être homozygote pour cet allèle est: q x Cc alors qu'il est de q2 pour les enfants de parents non consanguins.
 Note: la formule exacte q2+ pqCc est remplacée par l'approximation: q x Cc. Celle ci est pertinente en Génétique humaine (conseil génétique) quand/parce que q est très petit.
Exercice 1: Parents cousins germains; pour un gène muté à transmission autosomique récessif de fréquence q = 1/100 (exemple de la phenylcétonurie, l'une des maladies autosomique récessive les plus fréquentes) : quel est le risque dans la population générale? quel est le risque pour I d'être atteint?
Réponse:
 pour la population générale: q 2 = 1/10 000
 pour I, il est, par la formule: q x Cc = 1/100 x 1/16 = 1/1 600
 Note: le risque d'une maladie autosomique récessive chez l'individu I, par rapport à la population générale, est accru du facteur: q x Cc / q 2 = Cc / q ici = 6.25 (et, si l'on utilise la formule exacte (q2+ pqCc) / q 2 = 7.19)
Exercice 2: même exercice, mais pour une fréquence q = 1/10 000 du gène muté.br> Réponse:
 pour la population générale: q 2 = 1/100 000 000
 pour I, il est, par la formule: q x Cc = 1/10 000 x 1/16 = 1/160 000
 le risque chez l'individu I par rapport à la population générale, est accru du facteur Cc / q ici = 625 et, si l'on utilise la formule exacte q2+ pqCc / q 2 = 626 (plus l'allele est rare, plus l approximation q x Cc est bonne).

VIII- ALLELE RARE - ALLELE FREQUENT
VIII-1. EXERCICE
 soit le gène A dont l'allèle récessif a a une fréqence F(a) = q = 0.5,
 soit le gène B dont l'allèle récessif b a une fréqence F(b) = q = 0.0001, fréquence assez classique pour un allèle morbide,
calculez pour chacun de ces deux gènes la-fréquence-des/le-risque-d'-être homozygote(s) récessif(s)
1. sous Hardy-Weinberg (HW)
2. pour un enfant consanguin de parents cousins germains
3. comparez
Réponse:
1. sous HW:
2. F(aa) = q2 = (0.5)2 = 0.25
3. F(bb) = q2 = (0.0001)2 = (10-4)2 = 10-8
4. pour un enfant consanguin de parents cousins germains:
o (1/2)p+m+1= (1/2)5 + (1/2)5 = (1/2)4 = 0.0625
o F(aa) = q2 + Fpq = (0.5)2 + 0.0625 X 0.5 X 0.5 = 0.2656
o F(bb) = q2 + Fpq = (10-4)2 + 0.0625 X 1 X 10-4 = (1 + 625)10-8 = 626 X 10-8
5. comparaison: l'augmentation de la fréquence (du risque) d'homozygotie due à la consanguinité sera
F(consang.)/F(sous HW), c'est à dire:
6. pour l'allèle fréquent: 0.26256 / 0.25 = 1.06 augmentation faible
7. pour l'allèle morbide rare: 626 X 10-8/10-8 = 626 !!!
VIII-2. CONSEQUENCES PRATIQUES
En d'autre termes, l'augmentation est: (q2 + Fpq)/q2 = 1 + Fp/q
o quand p = q: --> = 1 + F  1
o quand q rare, p  1 --> = 1 + F/q  F/q, avec Fmax = 0.25 (inceste), F souvent de l'ordre de 1 à 5 X 10-2 et q = 10-3 ou 10-4, donc un risque augmenté d'un facteur 10 à 103, ce qui est généralement le cas pour les maladies récessives. Les isolats, à forte consanguinité, permettent l'émergeance de maladies exceptionnelles.

IX- CONSANGUINITE - HETEROZYGOTIE - LIGNEE ISOGENETIQUE
8. Au niveau de l'espèce humaine, le pourcentage de loci hétérozygotes, calculé en polymorphisme enzymatique a comme valeur H = 0,067. On peut considérer qu'il y a 30000 gènes de structure, et par conséquent 2010 gènes à l'état hétérozygote dans le génome humain (30000 x 0,067 = 2010).
Si un individu provient d'un croisement oncle - nièce:
9. cet individu serait plus "homogène" que ses parents, car plus consanguin,
10. le pourcentage de ses gènes hétérozygotes passera de 2010 à 1759 gènes (2010 x 7/8) puisque Fi = 1/8 (1/8 de gènes identiques par la consanguinité).
Conséquences: Si on fait des croisements consanguins réguliers (exemple de croisement frère - soeur chez la souris), à chaque génération :
--> Fi tend vers la valeur 1,
--> les individus vont devenir totalement homozygotes.
A l'intérieur de chaque famille, tous les individus seront identiques au sens génétique du terme.
11. exactement le même génome
12. exactement les mêmes gènes.
Ceci conduit à la notion de lignée isogénétique.

X- SYSTEME MULTIALLELIQUE
13. Les fréquences génotypiques à l'équilibre seront, pour tout homozygote AiAi et tout hétérozygote AiAj:
F(AiAi) = pi2(1 - F) + piF
F(AiAj) = 2pipj(1 - F)

X-1. EXERCICE: CONSANGUINITE POUR UN LOCUS ET TROIS ALLELES
Dans une population d'une espèce diploïde à sexes séparés et à générations séparées, on s'intéresse à un locus autosomal triallélique (trois états alléliques possibles : A1, A2 et A3).
On observe un échantillon de 400 individus. Les effectifs des divers génotypes sont les suivants :
A1A1 A1A2 A1A3 A2A2 A2A3 A3A3
32 36 60 57 90 125

1. Estimer les fréquences alléliques.
2. Peut-on considérer qu'on a les proportions de la panmixie dans l'échantillon?
3. Sachant qu'il n'y a ni sélection, ni mutation, ni migration, ni dérive (grande population), la consanguinité peut-elle expliquer l'écart ? Quelles sont alors les proportions théoriques des divers génotypes sachant que le coefficient moyen de consanguinité est F ?
4. Estimer la valeur de F d'après les proportions de l'échantillon.
Réponse:
5. Les fréquences alléliques sont estimées par dénombrement d'allèles. D'où, pour l'allèle A1 par exemple:
fréquence de A1 = ((2 x 32) + 36 + 60) / (2 x 400) = 0,20 = p
de même: fréquence de A2= 0,30 = q ; fréquence de A3 = 0,50 = r
6. Les proportions de la panmixie sont en fait celles données par la loi de Hardy-Weinberg.
a) Fréquences théoriques des génotypes d'après la loi de Hardy-Weinberg
A1A1 : p2 = 0,202 A1A2 : 2 pq = 2 x 0,20 x 0,30
A2A2 : q2 = 0,302 A1A3 : 2 pr = 2 x 0,20 x 0,50
A3A3 : r2 = 0,502 A2A3 : 2 qr = 2 x 0,30 x 0,50
7. avec p, q, r : les fréquences respectives des allèles A1, A2 et A3.
b) Effectifs théoriques
A1A1 : 0,202 x 400 =16 A1A2 : 48
A2A2 : 36 A1A3 : 80
A3A3 : 100 A2A3 : 100
8.
c) Comparaison des effectifs théoriques aux effectifs observés par un test chi deux de conformité
2 = (32 - 16)2/16 + ....... + (125 - 120)2/100 = 50
dd1 = 6 - 2 - 1 = 3 ; au seuil de 5%, le [[chi]]2 calculé est supérieur à celui de la table (7,815) il est donc hautement significatif. Par conséquence les proportions des génotypes ne sont pas conformes à celles de la loi de Hardy-Weinberg, on peut rejeter l'hypothèse de la panmixie.
14. La consanguinité a pour effet d'augmenter la fréquence des homozygotes et de diminuer celle des hétérozygotes, par rapport aux proportions données par la loi de Hardy-Weinberg. C'est effectivement ce que l'on constate. Par conséquent, la consanguinité peut expliquer les écarts significatifs entre les effectifs observés et théoriques précédents.
Pour l'ensemble de la population, les fréquences théoriques des génotypes sont:
A1A1 : (1 - F) p2 + Fp